EMBRIOLOGIA

La embriología es el estudio del desarrollo del concepto desde el período ovular en estado de blastocisto, hasta la formación de los diferentes órganos y sistemas u Organogénesis, denominado Período  Embrionario, el  cual  se extiende desde el día 7-8  hasta el día 45 en la vaca. 

La embriogénesis de la pituitaria en el macho y la hembra es un proceso marcadamente coordinado de una serie de eventos que involucran la fusión de varios tipos de tejidos que finalmente constituyen un completo sistema reproductivo. El desarrollo normal del sistema urogenital en mamíferos es uno de los sistemas orgánicos más complejo, el cual requiere de una gran sincronización para su éxito final. Su formación debe entenderse desde un punto de vista práctico, pues cualquier falla en su desarrollo genera anormalidades que limitan la función reproductiva, lo cual tiene como resultado la esterilidad en el macho o la hembra.

Durante la embriogénesis una gran variedad de células forman los órganos que se diferencian a partir de discretas láminas germinales que constituyen el embrión. La diferenciación es el proceso en donde un grupo de células no especializadas se transforman en un grupo de células identificables que tienen una función común y específica.

La masa celular interna se transforma en un disco formado por tres láminas, Ectodermo, Mesodermo y Endodermo, las cuales reciben en conjunto del nombre de Láminas Embrionarias o Germinativas que darán origen al Embrión

Las  estructuras  formadas  a  nivel  del  trofoblasto,  que  son continuidad  de  las embrionarias,  darán  lugar  a  las  membranas  fetales.

La masa celular interna del blastocisto permanece en contacto con el trofoblasto en un polo del concepto, lo cual se denomina polo embrionario e indica el sitio en donde se desarrollará el  futuro embrión.

El ectodermo consta de células columnares, las cuales en algunos casos son planas o cuboides hacia el margen del disco embrionario. Este forma la totalidad del sistema nervioso, la epidermis de la piel, las células de revestimiento de las glándulas sebáceas, sudoríparas y mamarias, el pelo y las uñas, el epitelio de la nariz y los senos aéreos adyacentes, los carrillos y el piso de la boca. De este también se derivan el esmalte dentario, el lóbulo anterior de la hipófisis, el epitelio de la córnea, conjuntiva, glándulas lagrimales y el neuroepitelio de los órganos de los sentidos. 

El endodermo está compuesto en un principio por células cuboidales, las cuales posteriormente se vuelven columnares. Este forma el epitelio de revestimiento de todo el tubo digestivo, excepto la parte posterior de la boca, la faringe y la parte terminal del recto (los cuales están revestidos por involución del ectodermo)  así  como las glándulas que se abren en el  tubo digestivo como el hígado, páncreas, conducto auditivo, cavidad timpánica,  tráquea, bronquios, vías aéreas pulmonares, vejiga urinaria, glándula tiroides y timo.

El mesodermo está  conformado por células sueltas, subdivididas, organizadas, rodeadas de una  cantidad considerable de líquido intercelular. De este se originan el revestimiento endotelial del corazón y los vasos sanguíneos, las células sanguíneas,  sin embargo hay que tener en cuenta, que algunos tienen origen endotelial.

En el curso de la tercera semana se inicia un plegamiento de convexidad dorsoaxial del eje cefalocaudal del escudo embrionario, para finalmente transformarse en una estructura de apariencia tubular que representa el esbozo del embrión.

Esta dinámica de crecimiento se manifiesta en dos hechos anatómicos:

Desarrollo precoz de las estructuras dorsoaxiales ectodermicas y mesodermicas

Plegamiento de la somatopleura y esplacnopleura.

Un engrosamiento del área neural del ectodermo genera la placa neural. Los bordes de esta placa se elevan y forman los pliegues neurales, los cuales  delimitan una gotera media denominada Surco Neural. Luego los pliegues se aproximan a la línea media y se fusionan entre sí, transformando  el surco en el Tubo neural. Debajo del tubo neural se forma un cilindro independiente denominado Cuerda Dorsal.




El mesodermo adyacente a la cuerda dorsal se engosa considerablemente y constiyuye el mesodermo paraxial de donde se extienden lateralmente las hojas de mesodermo somático y visceral  separadas por el celoma, cuyas porciones extraembrionarias y  embrionarias se define anatómicamente durante el plegamiento de la somatopleura y la esplacnpleura.

Simultáneamente con el desarrollo de las estructuras ectodermicas y mesodermicas se produce un plegamiento de la somatopleura y esplacnopleura en la región lateral del embrión, convergiendo ventralmente, lo que da lugar al límite anatómico preciso entre el cuerpo del embrión y los anexos embrionarios. Estos pliegues se continúan  con la parte extraembrionaria. El pliegue ventral de la esplacnopleura delimita el intestino primitivo que se continúa extraembrionariamente con el saco vitelino definitivo mediante una zona de constricción ventral o pedículo vitelino.




En la porción periférica del mesodermo extraembrionario aparecen dos hendiduras que confluyen y se extienden rápidamente para constituir una cavidad o Celoma, la cual se prolonga al interior para formar el celoma intraembrionario. La presencia del celoma subdivide el mesodermo en dos hojas, la hoja externa llamada Mesodermo Somático o Parietal y la hoja interna o Mesodermo Esplacnico o Visceral

Al estar asociados con el ectodermo y el endodermo y sufrir plegamientos comunes, se forman las denominadas Somatopleura y Esplacnopleura, respectivamente.









ANEXOS  EMBRIONARIOS

Los  anexos  embrionarios comprenden las membranas fetales, Saco Vitelino, Amnios, Alantoides y Corion, junto con dos estructuras diferenciadas secundariamente de ellas, el Cordón Umbilical y la Placenta.  Estas son estructuras auxiliares, con diferente disposición, volumen y especialización, destinadas en común a asegurar la protección, nutrición, respiración y excreción del embrión.

SACO  VITELINO

El ectodermo embrionario se continua con la lámina externa del trofoblasto o Trofectodermo. El endodermo embrionario es la continuidad del  endodermo extraembrionario y se extiende a los largo de la parte interna del trofectodermo, dando lugar al llamado Saco Vitelino Primario, estableciéndose temporalmente un espacio entreambos. El mesodermo embrionario llena el espacio entre el trofectodermo y el saco vitelino, para formar el Mesodermo Extraembrionario. La formación del saco vitelino definitivo es simultánea con la tubulación del embrión y se encuentra particularmente relacionado con el movimiento de convergencia ventral de la esplacnopleura.

La esplacnopleura  se repliega ventralmente,incorporando progresivamente la porción del saco vitelino ubicada bajo el área embrionaria al interior del cuerpo del embrión, hasta constituir una gotera endodermica invertida que es el esbozo del intestino primitivo. El saco vitelino está comunicado con el intestino primiitivo  mediante el conducto onfalomesenterico, y  en la medida  que se elonga al embrión da lugar al intestino anterior y posterior.



AMNIOS

Durante la gastrulación la capa del trofoblasto que recubre el disco embrionario desaparece, por lo tanto una vez constituido el disco embrionario trilaminar, el ectodermo embrionario queda en continuidad periférica con el trofoblasto, el cual se asimila como ectodermo extraembrionario.

Simultáneamente, se produce una elevación periférica de la somatopleura extraembrionaria, que genera un pliegue alrededor del embrión, denominado Pliegue Amniótico. Este pliegue anular se eleva dorsalmente y luego converge hasta cerrarse concentricamente por encima del embrión.

Puesto que el pliegue amniótico es una estructura somatopleural doble, al producirse la fusión dorsal del mismo, se establecen dos sacos concéntricos  alrededor del  embrión. Un saco interno, el Amnios que contiene el embrión, constituido por la somatopleura extraembrionaria y un saco externo el Corion que contiene el amnios, la alantoides y el saco vitelino, conformado por la somatopleura extraembriona. En ambos casos el ectodermo extraembrionario corresponde al trofoblasto original.

Una vez formado el saco amniótico, este se llena de líquido, el cual evita compresiones mecánicas, adherencias y deshidratación del feto.


ALANTOIDES


El saco alantoideo estáestructurado por una cubierta interna endodermica, en continuidad con el  endodermo intraembrionario del intestino posterior y una capa externa  de mesodermo esplácnico extraembrionario, en continuidad con la  capa mesodermica intraembrionaria del mismo nombre.

Cuando en el intestino posterior se diferencia el seno urogenital primitivo, que dará origen de la vejiga urinaria, ésta queda conectada al alantoides por el uraco y de este modo el saco alantoideo recibe el producto de excreción del riñón.

En la pared de la alantoides se desarrolla una abundante red  vascular, que mediante la convergencia de troncos vasculares conecta con la aorta dorsal del embrión. Esta red se hace cargo del intercambio metabólico entre la madre y el feto. La porción de la alantoides que se une al amnoios forma el Alantoamnios y la que se adosa al corion forma el Alantocorion.


CORION

Al mismo tiempo que se forma el saco amniótico, se establece el Saco Coriónico, como la envoltura más externa de los anexos embrionarios. El Corion es por lo tanto una membrana compuesta por una hoja interna del memdodermo somático y una hoja externa ectodérmica, que corresponde al primitivo trofoblasto.

CORDON  UMBILICAL

El Cordón Umbilical  se establece durante la delimitación embrionaria como resultado del proceso de constricción ventral que obliga a los elementos extraembrionarios a converger hacia la región ventral del embrión, a medida que se cierra el conducto onfalomesentérico. Los elementos  comunican  la red del alantocorion con el embrión y  reciben el nombre de Vasos Umbilicales, sirviendo de unión entre el el corion y el embrión 


DESARROLLO  DEL  APARATO  GENITAL   Y   DIFERENCIACION  SEXUAL

Tanto en machos como en hembras, el sistema reproductor está compuesto por gónadas, un sistema de transporte de los gametos o gonoductos y los genitales externos, el cual está regido por el sistema neuroendocrino que funciona como un sistema integrador, responsable de la sincronización, tanto de la maduración de los gametos como de la ovulación y preparación del tracto genital en donde ocurrirá la fecundación, implantación y gestación. El desarrollo del sistema reproductor se lleva a cabo simultáneamente con el sistema renal.

Durante su desarrollo el embrión utiliza tres sistemas renales diferentes. El primero denominado Pronefros, es un remanente del riñon primitivo que se encuentra en animales inferiores. 

Al comienzo de la embriogénesis el pronefros regresa y es reemplazado por un par de riñones funcionales intermedios conocidos como Mesonefros. Estas estructuras segregan orina que se drena por un par de conductos bilaterales denominados Conductos de Wolff (mesonefros) que darán origen a la vía de eliminación de los espermatozoides, Epidiídimo, Conductos Deferentes y Vasículas Seminales.

Los conductos de Wolff se extienden caudalmente y descargan dentro del  Seno Urogenital. Esta forma renal final se conoce como Metanefros. Este se convierte en una forma de riñón funcional en los mamíferos adultos.

Al mismo tiempo a partir del mesonefros se desarrolla un nuevo par de conductos llamados Conductos de Muller (paramesonefros), los cuales aparecen hacia la quinta semana y que en la hembra dará origen a los oviductos, el útero y gran parte de la vagina.

Los Conductos de Muller se localizan a cada lado de los conductos mesonéfricos formando el Paramesonefros. Aunque tanto los conductos mesonéfricos como paramesonéfricos están presentes, el embrión aún no ha definido su sexo.

Estos componentes involucrados en el proceso, están en un momento dado en estado indiferenciado. Todas estas estructuras, sin necesidad de estímulo alguno, se diferencian espontáneamente en sentido hembra, por lo que el sexo femenino es considerado como el sexo primordial.

Las gónadas en ambos sexos se originan como un emgrosamiento del epitelio celómico ventral del mesonefros o Cresta Genital. Esta estructura es colonizada por las Células Germinales Primitivas  -CGP- ubicadas inicialmente en áreas extraembrionarias,en la pared del saco vitelino. Una vez que estas células colonizan la cresta genital reciben el nombre de gonocitos, los cuales se dividen activamente para dar origen a las ovogonias y espermatogonias según el caso (ARRAU)



En un momento dado del desarrollo de la cresta genital está formada por la asociación de células germinales, epitelio celómico engrosado o  Epitelio Germinal, el mesenquima del mesonefros primitivo y células provenientes de los túbulos mesonéfrico. Cuando esta asociación está bien establecida y el mesonefros desaparecen casi completamente, la futura gónada se denomina Gónada Diferenciada y es a partir de ésta que se forma tanto el futuro testículo como el futuro ovario.

En indiivduos portadores del Heterocromosoma Y, se observa precozmente una organización gonadal de tipo cordonal, lo que nos permite afirmar que la gónada se ha diferenciado a testículo. El producto de los genes ubicados en el  cromosoma Y parace ser el llamado Antígeno H-Y (histocompatibilidad del Cromosoma Y). Este antígeno se ubica localmente en la superficie de las células germinales, estimulando las células somáticas que las rodean para formar el cord+on seminífero, primera evidencia de la diferenciación testicular y la posterior producción de andrógenos.

Esta estructura cordonal se mantiene como tal durante el período fetal y la niñez, y solo en la pubertad, cuando se activa el eje Hipotálamo - Hipófisis, este cordón presneta ua luz y pasa a denominarse Tubo Seminífero. 

Por otro  lado la testosterona, alta durante el período fetal (5° y 8° mes de gestación) disminuyen   a niveles basales mínimos al final de la gestación y durante la niñez. Solo en la pubertad  se reanuda la producción de androgenos, la que se mantiene alta durante la vida adulta.

Trabajos recientes han demostrado que en los machos se produce la desaparición de los conductos de Muller, debido a que el testículo diferenciado produce por parte de las células presertan una Hormona Anti Mulleriana -HAM - la cual actúa localmente. Así mismo los testíuclos producen andrógenos lo que hace que los conductos de Wolff se desarrollen, p por lo que el sexo morfofisiológico del idividuo sea macho y a que se considere como el Diferenciador Sexual Primario.  

Como en los individuos genéticamente hembras -XX- no existe el antígeno H-Y, no se formarán por lo tanto estructuras ováricas de naturaleza cordonal y por ello, el solo y primer indicio de diferenciación ovárica es la entrada de las ovogonias en meiosis, es decir, la aparición de los primeros ovocitos en leptoteno y cigoteno (ARRAW)


Al no presentarse la producción de HAM y andrógenos, el indnividuo se desarrollará como hembra.

Durante  la sexta semana los conductos de Muller crecen rápídamente en dirección caudal en forma de cordones celulares, inicialmente llenos de hacen permeables precozmente y en la séptima semana se adosan medialmente el uno al otro, en la parte dorsal del seno urogenital primitivo. Estado de 19 mm

Una vez el conducto de Wolff comienza a regresar, los conductos de Muller inician su fusión y canalización. Estos se activan en la octava semana. Estado de 70 mm. 

La fusión ascendente se más evidente en el  exterior que  en el interior, en donde se presenta un largo septo longitudinal dando lugar a un útero bipartito bicorne.. La canalización descendente, activa la permeabilización de los cuernos, el cuerpo y el cuello. En la 10° semana  es clara la diferenciación de los segmentos tubárico, uterino y cervical.

En el quinto mes  los cuernos toman forma espiralada y se aprecia el enrollamiento sobre si mismo, formando una estructura de 1.5 cm de diámetro. La diferencia de tamaño es aÚn más marcada con la vagina, con una longitud de 4 cm, la cual aparece fina y traslúcida. En el interior de la cavidad  uterina las prominencias carunculares son netamente visibles.

Durante la segunda mitad del desarrollo fetal, los órganos alcanzan su maduración histológica, aunque en forma imperfecta y crecerá considerablemente, llegando a pesar  10 gr.   al nacimiento y una longitud de 10 cm, siendo 8 cm para los cuernos y el cuerpo y 2 cm para el cuello. La vagina mide 5 a 6 cm de largo y pesa más de 10  gr.

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En la actualidad existen suficientes evidencias que indican que la meiosis se pone en marcha por la acción de un commplejo juego  de sustancias químicas producidas por el sistema de rete testis y rete ovarii.   Este sistema se origina en los tubulos más cefálicos .del mesodermo, los que se proyectan en el interior de la gónada. Esta células somáticas darán lugar en el macho a las células de Sertoli y en la hembra a las células granulósicas (BYSKOV).



Por los trabajos y observaciones de PFEIFFER, se sabe que el hipotálamo es el respionsable del comportamiento sexual cíclico de las hembras. Sin estímulo alguno, ésta región del sistema nervioso central se diferencia en sentido hembra, es decir que durante la pubertad funcionará cíclicamente, siendo estimulado en su parte anterior (ärea preoptica y centro cíclico del hipotálamo) por los estrógenos circulantes. La respuesta a éste estímulo es la descarga de un neurotrasmisor, la Dopamina, lo cual se traducirá en último término en una liberación  importante de LH por la adenohipófisis.

En los machos ésta ciclicidad no existe y solo se liberan cantidades basales de LH en forma continua, las cuales son suficientes para estimular la producción de testosterona por las células de Leydig.

GAMETOGENESIS


La Gametogénesis   es la formación de los gametos por medio de la meiosis a partir de las célula germinales. Mediante éste proceso, el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide (doble) a haploide (único), es decir, a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie que se trate. Si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le denomina Espermatogénesis y se realiza en los testículos. En caso contrario, si  el resultado son óvulos se denomina Ovogénesis y se llev a cabo en los ovarios.

En lo fundamental, la estructura ovárica inicial no difiere de la testicular. Los cordones sexuales constituidos por células somáticas y germinales están presentes al inicio de la diferenciación ovárica y testicular. Mientras estas estructuras se mantienen sin cambios en los testículos en forma de cordones o túbulos seminíferos, en el ovario las células germinales se dividen activamente, los cordones se desvanecen y al final cada oocito es rodeado por células somáticas para formar el Folículo Primordial. Al fiunal de la oogénesis el ovario contiene millones de folículos primarios que van a constituir la Población de Folículos de Reserva. Tan pronto está constituida esta estructura se inicia una reducción de los mismos por atresia (HAFEZ).

Durante la vida fetal y neonatal, la gametogénesis y esteroidogénesis son independientes, en tanto que en la pubertad se relacionan en forma estrecha.  Hay evidencias que permiten afirmar  que las gonadotropinas no están involucradas en el inicio de la foliculogénesis, la cual estaría controlada por factores intraováricos. Son los Factores de Crecimiento  los que de alguna manera determinan tanto el número como el momento en que los folículos comienzan a crecer. Cuando un folículo abandona la población de folículos de reserva continúa creciendo hasta que es ovulado, o bien se atresia. Por lo tanto no  existe una población de folículos de reserva con antro. (ARRAU)

Las secreciones tanto gonadotrópicas como sus factores liberadores  comienzan en la vida fetal, en la vaca un poco después de la diferenciación sexual en el primer o segundo mes de gestación. Esta secreción involuciona temporalmente y en el bovino disminuye un poco dos meses antes del nacimiento, para elevarse posteriormente al inicio de la pubertad.

La disminución en la secreción de gonadotropinas está  relacionada con la maduración del SNC y ocurre cuando las estructuras superiores del cerebro se hacen cargo de la actividad hipotalámica. El aumento en la liberación de gonadotropinas causa la eliminación del control inhibitorio del SNC, al tiempo que el desarrollo corporal alcanza poco a poco un tamaño compatible con la reproducción.

Mediante técnicas específicas en estudios recientes se han puesto de manifiesto la existencia de células especializadas indiferenciadas y totipotentes, portadoras del llamado Plasma Germinal, denominadas Células Germinales primordiales - CGP -

Estas células se ubican inicialmente en la pared del saco vitelino para luego colonizar la Cresta Genital en el embrión. Esta cresta genital formará la parte somática de la gónada. Se caracterizan por:

• Ser la células de mayor tamaño del embrión
• Contener una enzima específica, la Fosfatas Alcalina
• Tener la capacidad de desplazarse mediante Diapédesis.

Una vez ubicadas en la futura gonada, empiezan a dividirse activamente por mitosis. Las células resultantes de la división toman el nombre de Gonocitos, que darán lugar a las oogonias o espermatogonias, según el caso.






OOGENESIS

La oogénesis es el desarrollo y diferenciación del gameto femenino , por medio de una división meiótica. En este proceso se produce a partir de una célula diploide, una célula haploide funcional. el óvulo, y tres células haploides no funcionale, los cuerpos polares. 

La oogénesis empieza temprano en la vida fetal de la hembra bovina, entre los 120 a 140 días de gestación y finaliza con la formación de un número determinado de Folículos Primordiales. 

Al momento de la diferenciación sexual la gónada está constiuida por Oogonias y células somáticas del mesonefros. Las oogonias se rodean de tejido somático mesonéfrico y rápidamente entran en meiosis, considerándose éste momento el comienzo de la Oogénesis


La oogénesis comprende tres fases:

• Fase Proliferativa, en la que las oogonias se dividen activamente.
• Fase Meiótica que permite la formación de los oocitos primarios
• Fase Degenerativa de la CGP

La célula resultante al final de la fase meiótica se denominada Oocito I  o Primario. Esta célula que además de ser morfológicamente distinta a la primera,  difiere de ella por la cantidad de ADN  (Molécula Portadora de la Información Genética) se duplica de 2c a   4 c (ARRAU)

Los oocitos primarios que sobreviven a la fase degenerativa son detenidos en estado de diploteno de la primera división meiótica y están rodeadas de una sola capa de células somáticas, estructura que recibe el nombre de Folículo Primario - FP  -

Desde muy temprano el Folículo Primario establece una estrecha relación entre los oocitos y las células somáticas, por lo que los oocitos que no son rodeados por la células somáticas se degeneran.

Como consecuencia de esta asociación las CGP producen un polipeptido llamado Inhibidor de la Maduración del Oocito, el cual es responsable de mantener la detención meiótica. Esta inhibic ón no es específica de especie ya que el líquido folicular de la vaca inhibe la maduración de oocitos de hamster y rata.

La fase proliferativa de las CGP está estrictamente limitada a la vida fetal y neonatal.

El oocito comienza su crecimiento cuando las células cuboidales alcanzan un número de 40, en el bovino.

La diferenciación del óvulo hace que este desarrolle un citoplasma bastante complejo. El gameto femenino provee al futuro embrión, además de un núcleo haploide, reservas de enzimas mARNs, organelos y sustratos metabólicos.

Durante la telofase, cuando los  oocitos primarios prosiguen con la meiosis, una de las células descendientes contiene casi todo el citoplasma y  se denomina Oocito Secundario. La otra célula contiene muy poco citoplasma y se conoce como  Primer Cuerpo Polar.

Solamente hasta que la hembra madure sexualmente, se continuará  la meiosis, por lo que algunos oocitos primarios son mantenidos en el estado de diploteno.

El oocito secundario al entrar nuevamente en meiosis II, formará un Segundo Cuerpo Polar y un oocito con la mayor cantidad de los componentes citoplasmáticos, junto con un núcleo haploide que formará el gameto femenino ya maduro, el Ovulo.  

La segunda fase meiótica se completará durante el proceso de fecundación, si esta sucede.

Los cuerpos polares se desintegran rápidamente.

El citoplasma del ovocito incluye el vitelo que es la fuente de energía, mitocondrias, factores morfogenéticos regulatorios, proteinas estructurales, enzimápida de viteloas y precursores necesarios para la síntesis de ADN, ARN y proteínas. Durante el diploteno de la profase meiótica ocurre la formación y acumulación de vitelo, formando una convinación de nutrientes cuyo principal componente es la vitelogenina. Esta es una proteína producida en el hígado de la hembra y es trasportada por el torrente sanguíneo hasta el ovario.

Para proseguir la meiosis es necesaria la secreción de progesterona, producida por las células del folículo en respuesta a las hormonas gonadotrópicas. 

La periodicidad en la maduración y liberación de los ovocitos recibe el nombre de ciclo estral y está representado por la integración de tres ciclos diferentes.

• Ciclo Ovárico, cuya función es madurar y liberar un ovocito.
• Ciclo Uterino, cuya función es proporcionar el medio ambiente apropiado para que se desarrolle  e implante el blastocisto.
• Ciclo Cervical que permite que el espermatozoide penetre dentro  de las vías genitales femeninas en el momento apropiado

Durante el crecimiento el oocito aumenta su tamaño de menos de 30 micras como folículo primario a 120 micras como folículo terciario (HYTTEL). Los folículos en transición, al mismo tiempo que las células escamosas que los rodean se trasforman en células cuboidales que proliferan rápidamente.  (HIRSHFIELD 1991)

Este desarrollo del folículo primordial está regulado por varios factores de crecimiento que actúan localmente dentro del ovario (NILSSON 2002). Existen  evidencias de que hasta la formación del antro folicular, es independiente de la FSH y se ha cofirmado que esta fase inicial de la foliculogénesis es estimulada por Factores de Crecimiento (HAFEZ 2000 - Diaz 1999), mientras que el desarrollo a  Folículo Antral  si requiere de la FSH para su formación, desarrollo  y diferenciación (EPPIG 2001) El período de desarrollo al estado preovulatorio toma aproximadamente 6 meses en el bovino (FORTUNE 2002)



Los folículos primordiales se forman durante la vida fetal en bovinos a los 130 día, y el conjunto forma la Población de Folículos de Reserva, a partir de la cual se producirá la salida y crecimiento de los folículos durante la vida reproductiva de la hembra.

Es importante destacar dos aspectos:

1. Al nacimiento, la hembra es portadora del número total de células germinales que utilizará durante su vida reproductiva, por lo tanto no hay formación de nuevas células.
2. Como la síntesis de ADN ocurre en la época embrio-fetal el ADN sintetizado tiene la edad de la hembra al momento de la ovulación.

El  ovocito no crece indefinidamente, lo hace solo en las primeras etapas, este aumento se traduce en importantes cambios metabólicos y está relacionado con una síntesis activa de sustancias glicoproteicas, lo cual se manifiesta por la formación de los Gránulos Corticales y una cubierta amorfa la Zona Pelúcida.

Por su parte el Folículo crece a expensas del aumento de las Células de la Granulosa y posteriormente por la producción del Líquido Folicular producido por estas células, el cual se acumula en una cavidad formada en su interior denominada Antro Folicular.

Las células de la granulosa están separadas del estroma ovárico por una Membrana Basal y dos capas celulares, la Teca Interna y la Teca Externa. Todo el conjunto mencionado forma la pared del Folículo Preovulatorio o Antral o Folículo D´Graaf,   protruye como una estructura vesicular traslúcida sobre la superficie del ovario.


El  folículo preovulatorio es seleccionado por la influencia de la  FSH y crece aceleradamente por lo que se denomina igualmente Folículo Dominante FD, crecimiento que depende   de la velocidad de atresia de los demás folículos, denominados Folículos Secundarios. 



La ruptura del folículo dominante y la liberación del óvulo u Ovulación depende de su maduración y al deterioro de sus paredes. En la vaca el foliculo eclosiona en cualquier parte de la superficie ovárica, excepto en el borde de inserción. A medida que el folículo madura y se acerca la ovulación, el Cúmulo Ooforo se separa de la granulosa y flota en el líquido folicular dentro del antro, mediante la influencia de la FSH y LH, aceptándose que es la única acción directa de las gonadotropinas sobre la disolución de las células. Luego asciende a la superficie del ovario en la medida que la teca interna se estratifica, formando un cono denominado Estigma y es el sitio en donde se llevará a cabo la ruptura de la pared del ovario y tendrá lugar la ovulación. Para que este proceso tenga lugar es necesario que las diferentes capas foliculares se disgreguen, como requisito previo a la liberación del ovocito. 

ESPERMATOGENESIS

La  espermatogénesis comprende todos los fenómenos mediante los cuales las espermatoginias se transforman en espermatozoides. Poco antes de la pubertad los cordones sexuales se hacen huecos y se convierten en los Túbulos Seminíferos y su epitelio se diferencia a Células de Sertoli. Al mismo tiempo las células germinales primordiales dan origen a las célula madre de las espermatogonias.

Las células de Srroli nutren y protegen a las células espermáticas en desarrollo y proporcionan sostén e intervienen en la liberación de los espermatozoides maduros o Espermiación.

A partir de las Células Madre Espermatofonicas y a intervalos regulares se originan las Espermatogonias Tipo A, cuya producción señala el inicio de la espermatogénesis. 
Las espermatogonias Tipo A experimentan un limitado número de divisiones  mitóticas para formar un clon celular. La última disisión celular produce Espermatogonias Tipo B, que se dividen igualmente para dar lugar a los Espermatocitos Primarios. Los espermatocitos primarios entran en una profase prolongada de 22 días, seguida de la finalización rápida de la meiosis para transformarse en Espermátidas Haploides. Por lo tanto, partiendo de una célula diploide y como resultado de la división meiótica completa se producen 4 células haploides. En el caso del macho las  células haploides resultantes son viables y se transforman finalmente en Espermatozoides.

Las espermátidas haploides permanecen unidas entre sí por puentes citoplasmáticos y a la vez están en comuicación con la célula nutria de Sertoli, las cuales mediante moléculas señalizadoras inducen el proceso de metamorfosis o Espermatogénesis que convierte las espermátidas en espermatozoides, produciendo en teoría 64 de ellos.

La espermatogénesis está controlada hormonalmente por el eje Hpófisis-Hipotálamo-Gónada. La LH producida por la hipófisis se une a receptores localizados sobre las Células de Leydig y estimula la producción de testosterona que a su  vez estimula la espermatogénesis. La FSH es esencial debido a que se une a las células de Sertoli estimulando la producción de líquido testicular y la síntesis de proteínas intracelulares que constituyen los receptores de andrógenos.

Sin embargo es de anotar, que tanto el oocito como el espermatozide deben sufrir un proceso de capacitación fecundante durante su paso por el tracto genital femenido denominada Maduración Gamética, la cual es indispensable para la Fecundación.